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Les avancées technologiques de la fin du XXe siècle en électronique et en informatique ont permis la mise au point d’instruments permettant l’observation du fonctionnement de la mémoire autour de deux techniques : la tomographie par émission de positons (TEP) et l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf). Fin mars 2008, à la requête « articles sur la mémoire humaine en TEP ou en IRMf », le moteur de recherche bibliographique PubMed Central renvoie plus de 5450 articles en anglais ou en français. Les études sur la mémoire constituent donc un exemple indéniable de ce que l’imagerie cérébrale a pu apporter à la compréhension de cette fonction en tout juste 20 ans.

D’une manière générale, la mémoire concerne le stockage, le souvenir d’une information. Du point de vue des neurosciences et de la psychologie, il y a de multiples façons de décrire le fonctionnement de la mémoire. Une description à l’échelle microscopique va concerner les mécanismes cellulaires et moléculaires qui sont à l’origine de notre capacité à stocker et à évoquer des expériences passées. L’autre parti pris est de se placer à l’autre extrémité de l’échelle, en décrivant les bases neurales de la mémoire à un niveau macroscopique, intégratif. C’est là le domaine d’investigation de la TEP et de l’IRMf. L’idée princeps des études d’imagerie cérébrale est simple : à des activités mentales distinctes correspondent l’activité de régions cérébrales distinctes. Pendant qu’un sujet accomplit une tâche cognitive donnée, on mesure le débit sanguin cérébral (en TEP) ou le taux d’oxygénation du sang (en IRMf). Les variations du débit sanguin ou du taux d’oxygénation étant corrélées à celles de l’activité des neurones, ces techniques fournissent des cartes d’activation de l’activité neuronale des régions du cerveau mises en jeu par la tâche réalisée. L’un des apports fondamentaux de ces méthodes est d’avoir mis en évidence que les fonctions cognitives les plus simples ont pour support des réseaux de régions distribuées sur l’ensemble du cerveau et interagissant les uns avec les autres. Ainsi, chaque système de mémoire émerge du fonctionnement d’un réseau de régions cérébrales.

L’histoire de l’imagerie cérébrale de la mémoire débute à la fin des années 1980 lorsque parut la toute première étude en TEP concernant la mémoire sémantique (Petersen et al. 1988). Les premières études en TEP sur la mémoire épisodique (Squire et al.) et la mémoire procédurale (Grafton et al.) ont été publiées en 1992, celle sur la mémoire de travail paraîtra l’année suivante (Paulesu et al.). Jusqu’alors les bases neurales de la mémoire avaient été déduites de l’interprétation des effets des lésions cérébrales chez des patients présentant un syndrome amnésique. Ces études de neuropsychologie expérimentale ont montré que des patients lésés présentent des performances normales à certains types de mémoire tout en souffrant de troubles sévères pour d’autres types. Ceci a conduit à une abondance de définitions caractérisant les différentes formes de mémoire, incluant sans être exhaustif, la mémoire à court terme et celle à long terme, la mémoire de travail, la mémoire épisodique et celle sémantique, la mémoire autobiographique, la mémoire spatiale, la mémoire implicite et explicite, la mémoire déclarative et celle procédurale... A cette profusion de termes correspond un certain nombre de modèles d’organisation de la mémoire proposés au cours des années 1980 et sur lesquels reposent la majorité des études actuelles en imagerie cérébrale. La taxinomie sur laquelle les neuropsychologues comme les neuroimageurs s’accordent actuellement désigne différents systèmes organisés hiérarchiquement :

1. La mémoire procédurale fait référence à l’acquisition d’habiletés et d’habitudes par apprentissages (e.g. savoir faire du vélo). L’imagerie cérébrale de la mémoire procédurale a décrit des mécanismes de transition entre des réseaux activés durant les différentes étapes allant de la pratique au surentraînement et à la mémorisation en faisant appel aux noyaux gris centraux et au cervelet.

2. La mémoire de travail désigne la capacité de maintenir à l’esprit une quantité limitée d’informations pendant une courte période de temps afin d’effectuer une tâche ou d’atteindre un but (e.g. retenir un numéro de téléphone le temps de le composer). Les données accumulées en TEP puis en IRMf ont permis de classer les tâches de mémoire de travail en deux catégories : celle qui requièrent un stockage, un maintien et une évaluation des représentations, et celles qui requièrent en plus de la manipulation et de la mise à jour du contenu, ce qu’on désigne sous le terme de processus exécutifs. L’imagerie cérébrale a ainsi révélé une distinction entre les contributions de régions frontales ventrales et dorsales en fonction du type d’informations maintenues ou manipulées (Fig. 1).

3. La mémoire sémantique est responsable de l’acquisition, la représentation et le traitement des connaissances acquises sur le monde (e.g. Paris est la capitale de la France). Elle dépend de tout le cortex mais l’imagerie cérébrale a permis de montrer que les attributs sémantiques d’un stimulus sont stockés prés des régions cérébrales qui gèrent la perception de ces attributs. Les régions impliquées dans la perception et le traitement de la couleur, de la forme et d’autres attributs d’objets visuels, sont très proches, sinon identiques à celles importantes pour leur mémorisation. Ceci correspond dans cet exemple à la partie ventrale du lobe temporal, dont le gyrus fusiforme, pour les attributs visuels de couleur, de forme et de mouvements des objets (Fig. 1).

4. La mémoire épisodique concerne les expériences personnelles stockées dans leur contexte (e.g. J’ai découvert Paris en Août 2003). Elle dépend du lobe temporal médian et des régions frontales (Fig. 1). Pour ces dernières, l’imagerie cérébrale a révélé qu’il est possible de distinguer les contributions de régions frontales présentant une asymétrie hémisphérique à la fois pour l’encodage et la récupération mais également en fonction du type d’information.

Au-delà des particularités liées au contenu des informations qu’ils traitent, ces systèmes de mémoire partagent des processus communs, qui s’appuient sur des structures cérébrales qui les caractérisent. C’est là encore un apport fondamental de l’imagerie cérébrale que d’avoir permis d’aborder la question des réseaux communs et des aires spécifiques aux différents systèmes de mémoire. Par exemple, une partie du lobe frontal ventrolatéral gauche est impliqué dans des tâches cognitives impliquant soit la mémoire de travail, soit la mémoire sémantique, ou bien encore la mémoire épisodique. Mais y joue-t-elle exactement le même rôle ou abrite-t-elle en fait des processus partagés par ces trois formes de mémoire ?

La réponse à cette question a été apportée par différentes études réalisées en TEP ou en IRMf, contrastant les mémoires de travail, épisodiques et sémantique (par exemple Cabeza et al. 2002 ; Nyberg et al. 2003). Ces études ont montré que l’activation de cette région frontale correspond à des processus communs aux trois formes de mémoire, comme les traitements exécutifs liés à la manipulation et à la mise à jour des informations mémorisées lors des trois tâches demandées. Au premier abord, ces résultats peuvent sembler difficiles à concilier avec l’idée d’une mémoire multi-système. En fait, au regard des données issues de l’imagerie cérébrale, les différents systèmes de mémoire sont de plus en plus définis par les types de processus qu’ils mettent en jeu (processus exécutifs, d’encodage, de rappel,...), certains pouvant être communs à plusieurs types de mémoire et d’autres spécifiques à une seule.

Ainsi, l’imagerie cérébrale fonctionnelle a permis d’entériner l’existence de multiples systèmes de mémoire, mais a également fournit de nouvelles données concernant la nature et le fonctionnement des différents constituants de ces systèmes de mémoire en venant élargir les champs d’investigations couverts par les études menées chez l’animal et en neuropsychologie expérimentale.